Scientia Forestalis, volume 42, n. 101
p.69-80, março de 2014

Germinação ex-situ do banco de sementes do solo de capoeira em restauração florestal espontânea a partir do manejo do sombreamento

Ex-situ germination of soil seed bank of a secondary forestry in spontaneous

Pablo Hugo Alves Figueiredo1
Cristiana do Couto Miranda2
Felipe Mateus Araujo3
Ricardo Valcarcel4

1Discente de Engenharia Florestal.  UFRRJ - Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, Dep. Engenharia Florestal - BR 465 – km 07, 23851-970, Seropédica, RJ. E-mail: pablo_figueiredo@yahoo.com.br.
2Profa. Doutora – Instituto Federal de Educação Ciência e Tecnologia do Rio de Janeiro. E-mail: cristiana.miranda@ifrj.edu.br.
3Pós-graduando Ciências Ambientais e Florestais, Instituto de Florestas. UFRRJ - Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro - BR 465 – km 07, 23851-970, Seropédica, RJ. E-mail: felipearaujomateus@gmail.com.
4Prof. Doutor. UFRRJ - Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, Dep. Engenharia Florestal - BR 465 – km 07, 23851-970, Seropédica, RJ E-mail: ricval@ufrrj.br

Recebido em 02/06/2013 - Aceito para publicação em 16/01/2014

Resumo

A germinação do banco de sementes no solo ocorre em função de fatores ecológicos onde as características microclimáticas condicionadas pelo sombreamento possuem relevância. O presente estudo avaliou os efeitos de diferentes intensidades luminosas sobre a germinação das sementes proveniente do banco de sementes do solo de capoeira com 30 anos de processos de restauração espontânea. Foram coletadas 20 amostras compostas de solo (25 x 25 x 5 cm), subdivididas em partes iguais, dispostas em sementeiras cobertas com telas de polietileno capazes de promover 15% (T15%) e 70% (T70%) de sombreamento em relação à luz incidente, por um período de 120 dias. Foram encontradas 118 espécies e 35 famílias botânicas. Destas, 59 herbáceas, 10 graminóides, 7 arbóreas, 15 arbustivas e 12 trepadeiras. No T15% germinaram 2.042 sementes (544,5 sementes/m²), sendo 766 indivíduos graminóides, 149 arbustivos e 315 arbóreos. As famílias representativas foram Cyperaceae (24%) e Poaceae (13%). As espécies Cyperus rotundus (24,7), Cecropia pachystachya (22,4), Cyperus sp.2 (18,7), Poaceae sp.1 (14,4) e Phyllanthus niruri (13,4) tiveram maior importância. No T70% germinaram 3.940 sementes (1.048,8 sementes/m²), sendo 520 graminóides, 882 arbustivos e 613 arbóreos. As famílias mais representativas foram Melastomataceae (19%) e Rubiaceae (15%). Clidemia urceolata (27,3), Rubiacaceae sp.5 (23,8), Cecropia pachystachya (22,2), Buddleja stachioides (12,3) e Piper sp.1 (12,3) tiveram maior importância. A diminuição da intensidade luminosa sobre o banco de sementes do solo proveniente de áreas perturbadas pode garantir o sucesso da restauração espontânea, já que influenciou positivamente a germinação das espécies arbustivas e arbóreas pioneiras e secundárias iniciais.
Palavras-chave: Restauração florestal, ecossistemas perturbados, Clidemia urceolata DC.

Abstract

The germination of the seed bank in the soil occurs according to ecological features where the microclimatic situation conditioned by the shading effect had extreme relevance. This study evaluated the effects of different light intensities on seed germination from the soil seed bank from a 30 years old secondary forest. 20 composite samples of soil (25 x 25 x 5 cm) were collected, divided into equal parts and allocated in sowings covered by polyethylene screen of 15% shading (T15%) and 70% shading (T70%), during 120 days. 118 species were found, distributed among 35 botanic families. Regarding the habit, we found 59 herbaceous species, 10 grasses, 7 trees, 15 shrubs and 12 vines. In the shading of 15%, 2.042 seeds germinated (544,5 seeds./m²) of which 766 were grasses, 149 shrubs and 315 trees .The most abundant families were Cyperaceae (24%) and Poaceae (13%). Cyperus rotundus (24,7), Cecropia pachystachya (22.4), Cyperus sp.2 (18,7), Poaceae sp.1 (14,4) and Phyllanthus niruri (13,4) were the most important species. In the shading of 70% 3.940 seeds germinated (1,048.8 seeds/m²) of which 520 were grasses, 882 shrubs and 613 trees. The most abundant families were Melastomataceae (19%), Rubiaceae (15%), Urticaceae (13%), Asteraceae (10%) e Piperaceae (7%). Clidemia urceolata (27,3), Rubiacaceae sp.5 (23,8), Cecropia pachystachya (22,2), Buddleja stachioides (12,3) e Piper sp.1 (12,3) were the most important species. The decrease of light intensity on the soil seed bank from disturbed areas can ensure the success of spontaneous restoration,as it positively influenced the germination of shrubs, pioneer and early secondary tree species.
Keywords: Forestry restoration, disturbed ecosystems, Clidemia urceolata DC.


INTRODUÇÃO

A Floresta Atlântica recobria originalmente 15 estados brasileiros, equivalente a 15% do seu território (IBGE, 2006). Sua extensão, associada às múltiplas combinações de ofertas de atributos ambientais, justificam uma das maiores biodiversidades do planeta (MYERS et al., 2000). Devido às explorações dos recursos naturais pela agricultura e urbanização, restam apenas 27% de remanescentes florestais em diferentes estágios de sucessão ecológica e/ou em continua perturbação (INPE, 2011). Os ecossistemas perturbados apresentam solos quimicamente exauridos, porém mantém parcialmente suas propriedades físicas (SANTOS, 2011), o que proporciona potencial biótico capaz de promover sua auto regeneração mesmo que seja de forma lenta e gradual.

Nesse contexto se insere o Médio Vale Paraíba do Sul (trecho Fluminense), onde a supressão de suas florestas esteve relacionada com a expansão da cultura cafeeira no século XIX, seguida pela agropecuária leiteira e de corte, todas notabilizadas pela exploração da força da terra com mínimos tratos conservacionistas (DRUMMOND, 1997). Nestes últimos ciclos, o uso indiscriminado do fogo, como prática de manejo da pecuária extensiva, promoveu o esgotamento dos solos, perda do seu potencial biótico e fragmentação dos remanescentes florestais. Atualmente a região apresenta paisagens com pequenas manchas de vegetação secundária, cercada por pastagens degradadas (TOLEDO; PEREIRA, 2004).

Nestes ambientes, núcleos de vegetação arbustivo-arbórea apresentam rusticidade capaz de resistir a pecuária extensiva e decadente, assim como aos seus efeitos ambientais adversos. A espécie chave na formação dos núcleos de vegetação arbustivo-arbórea é a Clidemia urceolata DC, pois participa na ativação dos mecanismos de resiliência como: mudança no microclima; aumento da retenção de umidade na serrapilheira; diminuição da densidade de gramíneas (MIRANDA et al., 2011). Segundo o mesmo autor, a espécie pode ser encontrada no banco de sementes do solo, tornando-se uma das principais espécies responsáveis pela recomposição da vegetação após distúrbios na região.

O banco de sementes do solo é composto principalmente por sementes dormentes de espécies pioneiras, presentes na superfície ou no interior do solo (HARPER, 1977), sendo um dos principais componentes da recolonização florestal de ambientes perturbados (SCHMITZ, 1992). Por isso, a transposição de solo como alternativa para a entrada ou aumento de propágulos é considerada uma técnica eficiente para a restauração florestal (RODRIGUES; GANDOLFI, 2002).

Contudo, o uso da transposição do banco de sementes do solo proveniente de ambientes perturbados se torna indevida, devido à elevada densidade de ervas daninhas e gramíneas agressivas. A transferência destas espécies para áreas a serem restauradas, podem inibir por anos a sucessão natural (MARTINS, 2007).

Estudos que viabilizem estratégias alternativas para a indução da regeneração natural através do banco de sementes do solo de ecossistemas perturbados, constituem estratégias conservacionistas eficientes e econômicas para a restauração florestal de ecossistemas degradados.

As espécies de florestas tropicais têm no microclima da superfície do solo um importante elemento de sucesso na germinação de suas sementes (FLORENTINE; Westbrooke, 2004). Por esse motivo, bancos de sementes do solo submetidos a tratamentos com diferentes níveis de intensidade luminosa apresentam alteração na germinação, afetando sua estrutura e composição florística (BATISTA NETO et al., 2007; BRAGA et al. 2008; COSTALONGA et al., 2006; DANIEL; JANKAUSKIS, 1989; FRANCO, 2005).

Neste sentido, o presente estudo avaliou os efeitos de diferentes intensidades luminosas sobre a germinação das sementes proveniente do banco de sementes do solo de capoeira com 30 anos de processos de restauração florestal espontânea.


MATERIAL E MÉTODOS


Área de Estudo

A área localiza-se na bacia hidrográfica do rio Paraíba do Sul, no Campus Pinheiral do Instituto Federal do Rio de Janeiro (IFRJ), no município de Pinheiral, RJ (latitudes de 22°29’03’’ e 22°35’27’’S e longitudes de 43°54’49’’ e 44°04’05’’W).

O clima Cwa e Am, segundo classificação de Köppen, se caracteriza por verão chuvoso e inverno seco, temperatura média anual de 20,9 ºC e precipitação de 1300 mm, segundo dados da estação de Piraí-RJ em série histórica entre 1962 a 1990 (INMET, 2009).

A formação fitofisionômica é Floresta Estacional Semidecidual Submontana (IBGE, 1992). No entanto, os ecossistemas perturbados constituem a principal paisagem da região. Apresentam-se na forma de pequenos fragmentos florestais isolados, cercados de pastagens com diferentes níveis de uso e processos erosivos (TOLEDO; PEREIRA, 2004).

O fragmento florestal em estudo mede aproximadamente 1 ha e é circundando por pastagens. As espécies arbóreas mais frequentes foram Siparuna guianensis Aubl., Sparattosperma leucanthum (Vel.) K. Schum, Cecropia pachystachya Trécul, Casearia sylvestris Sw.,Schinus terebinthifolius Raddie, Eugenia florida DC. Apresenta estratos diferenciados (ervas, arbustos e árvores de pequeno porte) ocorrendo também presença de lianas lenhosas como Piptocarpha quadrangularis (Vell) Baker, possivelmente atribuído à pequena dimensão do fragmento, ao efeito de borda e as constantes perturbações antrópicas e naturais no local. As demais características da área são: terreno com declividade média de 55%, feição côncava, altitude média de 418 m e face de exposição sul e sudoeste.

As pastagens da região apresentam-se com diferentes níveis de uso ou abandono, formando os demais tipos de vegetação da área: pasto sujo e capoeira. Nestas pastagens dominam o capim-gordura (Melinis minutiflora Pal. de Beauv), o capim-Jaraguá (Hyparrhenia rufa (Ness) Staph), o sapê (Impereta brasiliensis Trin.) o capim-rabo-de-burro (Andropogon bicornis L.), a grama-batatais (Paspalum nonatum) e outras gramíneas e leguminosas nativas.


Amostragem

Foram obtidas, em janeiro de 2010, 20 amostras compostas de solo a partir de 3 amostras simples, coletadas sistematicamente em retângulos de 5 m x 6 m, totalizando 60 coletas em 3,75 m² de área de amostragem.

As amostras simples foram coletadas com quadro rígido de metal de 25 x 25 cm x 5 cm, desprezando a serrapilheira dura, conforme Franco (2005). O material foi acondicionado em sacos plásticos devidamente identificados e levados para germinação no viveiro do Instituto de Florestas/UFRRJ, conforme método descrito por Brown (1982).

As amostras compostas foram subdivididas em partes iguais e dispostas em sementeiras com 15% e 70% de sombreamento (T15% e T70% respectivamente), com 20 repetições cada. Os ambientes foram cercados com tela de polietileno (sombrite) para manter sombreamento uniforme. O T15% possuía tela transparente, que foi utilizada apenas como forma de impedir a entrada de propágulos que viessem de fontes externas e pudessem contaminar o experimento. Verificou-se que as condições neste ambiente eram similares às normais. Para mais segurança, foram adicionadas 3 parcelas com areia lavada e desprovida de sementes em cada tratamento para detectar sementes provenientes do ambiente externo ao experimento. Quando necessário, as sementeiras foram irrigadas por microaspersores de vazão média de 97 l.h-1 durante quinze minutos. A germinação foi avaliada semanalmente durante 120 dias.

Os indivíduos foram classificados em: arbóreos, arbustivos, herbáceos, cipós e graminóides. Os indivíduos graminóides foram caracterizados como plantas com aspecto de gramínea (COSTALONGA et al., 2006). As espécies arbustivo-arbóreas foram classificadas em grupos ecológicos segundo Budowski (1965).

Os indivíduos foram identificados e contados para determinação dos parâmetros fitossociológicos: número de indivíduos por espécie; frequência (índice da ocorrência das espécies em cada parcela); densidade (índice da quantidade de indivíduos de uma mesma espécie em cada parcela); abundância (concentração das espécies nos diferentes pontos da área total); frequência relativa, densidade relativa e abundância relativa (relaciona uma espécie a todas as demais encontradas nas áreas), para determinar o índice de valor de importância (IVI) segundo Mueller-Dombois e Ellenberg (1974).

Os valores de densidade média e riqueza foram transformados em conversão logarítmica para atendimento dos condicionantes de testes de normalidade (Teste de Shapiro-Wilk) e comparados através do teste t de médias para amostras independentes e não pareadas (SNEDECOR; COCHRAN, 1967). Para avaliar a significância dos valores de abundância por hábito entre os tratamentos, foi usado o Teste U de Mann-Whitney.


RESULTADOS E DISCUSSÃO


Composição Florística

Foram encontradas 118 espécies distribuídas em 35 famílias botânicas. Do total de espécies, 58 foram identificadas em nível de espécie, 9 em gênero, 27 em família e 24 permaneceram indeterminadas (Tabela 1). Este valor é superior ao encontrado por Braga et al. (2008), que listaram 38 espécies em Floresta Semidecidual secundária em Viçosa, MG.

Tabela 1. Lista de espécies, hábitos de vida (HV), grupos ecológicos (GE) e número total de sementes germinadas no banco de sementes do solo de capoeira em restauração espontânea. A= arbórea; Arb= arbustiva; H= herbácea; I= indeterminado; P = pioneira; SI = secundária Inicial; T= trepadeira.
Table 1. List of species, life habit (HV), ecologic groups (GE) and number of germinated seed in the soil seed bank from a secondary forest in spontaneous restoration. A= tree; Arb = shrub; H= weed; I= indeterminate; P = pioneer; SI= initial secondary; T= vine.
Família / Espécie Nome popular HV GE T15% T70% Total
Acanthaceae            
Blechum pyramidatum Urb   H -   16 16
Ruellia sp.   H - 5 3 8
Thunbergia alata Bojer ex Sims Umbigo-de-mulata T -   4 4
Amaranthaceae            
Alternanthera brasiliana (L.) Kuntze Sempre-viva T - 5   5
Asclepiadaceae            
Oxypetalum cordifolium (Vent.) Schltr. Cipó-de-leite T - 3   3
Asteraceae            
Acanthospermum australe (Loefl.) O. Kuntz Mata-pasto H -   7 7
Austroeupatorium inulaefolium (Kunth.) R. M. King e H. Rob. Erva-de-embira Arb P 1 1 2
Baccharis dracunculifolia DC. Alecrim-do-campo Arb P 67 44 111
Baccharis singularis (Vell.) G. M. Barroso   Arb P   9 9
Baccharis sp.3   Arb P 4   4
Chromolaena laevigata (Lam.) R. M. King e H. Rob Cambará-falso Arb P 7 17 24
Chromolaena maximiliani (Schrad. Ex DC.) R.M. King e H. Rob. Mata-pasto Arb P 8 15 23
Chromolaena squalida (DC.) R.M. King e H. Rob. Erva-de-são-miguel Arb P 3 8 11
Cyrtocymura scorpioides (Lam.) H.Rob. Erva-de-preá Arb P 15 6 21
Eclipta prostrata (L.) L. Erva-botão T -   3 3
Elephantopus scaber L. Lingua-de-vaca H -   20 20
Emilia sonchifolia (L.) DC.   H - 5 1 6
Erechtites hieraciifolius (L.) Raf. ex DC. Serralha-brava H -   5 5
Lessingianthus macrophyllus (Less.) H.Rob. Assa-peixe-roxo Arb P   8 8
Mikania cordifolia (DC.) Baker Guaco-liso T -   6 6
Piptocarpha quadrangularis (Vell.) Baker Braço-forte-de-quatro-quinas T -   20  
Asteraceae sp.20   H - 5 9 14
Asteraceae sp.21   H -   1 1
Asteraceae sp.22   H -   2 2
Asteraceae sp.23   H - 29 12 41
Asteraceae sp.25   H -   93 93
Vernonia sericea Rich.   - 44 18 62
Vernonia squamosa Britt.   H - 50 86 136
Vernonia sp.5   H -   10 10
Boraginaceae            
Varronia polycephalla Lam. Maria-preta - 2 9 11
Cannabaceae            
Trema micrantha (L.) Blume Crindiuva A P 29 41 70
Commelinaceae            
Commelina sp.1 Trapoeraba H - 79 56 135
Tradescantia sp. 1   H - 3 10 13
Curcubitaceae            
Wilbrandia verticillata (Vell.) Cogn. Abobreira-do-mato T - 1   1
Cyperaceae            
Cyperus rotundus L. Tiririca G - 290 157 447
Cyperus sp.2   G - 207 77 284
Dilleniaceae            
Davilla rugosa Poir. Cipó-caboclo T - 1   1
Dioscoreaceae            
Dioscorea dodecaneura Vell. Cará T - 2 1 3
Euphorbiaceae            
Acalypha communis Müll. Arg.   H - 1 7 8
Croton glandulosus L. Gervão-branco H - 5 4 9
Euphorbia heterotophyla L. Amendoim-bravo H - 9   9
Euphorbia hyssopifolia L. Erva-de-andorinha H - 34 4 38
Sebastiania corniculata (Vah)   H - 17 6 23
Fabaceae            
Aeschynomene ciliata Vog.   H -   1 1
Desmodium adcendens(Sw.) DC. Pega-pega H - 17 1 18
Desmodium tortuosum (Sw.) DC. Carrapicho H - 1   1
Hipoxidaceae            
Hypoxis decumbens L. Falsa-tiririca G - 3 74 77
Lamiaceae            
Leucas martinicensis R. Br. Falso-cardamomo H - 14 27 41
Lamiaceaesp.3   H -   6 6
Malpighiaceae            
Banisteriopsis membranifolia (Juss) Gates   T -   1 1
Malpighiaceae sp.2   H -   1 1
Malvaceae            
Malvaceae sp.3   H - 1   1
Malvaceae sp.4   H -   1 1
Malvaceae sp.5   T - 1 2 3
Sida rhombifoliaL. var. typica K. Schum. Mata-pasto H - 1   1
Sidastrum sp.   H - 4 5 9
Wissadula contracta (Link) R.E.Fr.   H - 1 2 3
Melastomataceae            
Clidemia urceolata DC. Mixirico Arb P 17 626 643
Melastomataceae sp.4   Arb -   8 8
Melastomataceae sp.5   A -   25 25
Miconia prasina (Sw.) DC. Sabiazeira A SI   24 24
Tibouchina heteromalla (D. Don) Cogn. Orelha-de-onça Arb P   53 53
Myrtaceae            
Eugenia florida DC. Guamirim-cereja P 23 14 37
Onagraceae            
Ludwigia leptocarpa (Nutt) H. Hara   H - 3   3
Phyllanthaceae            
Phyllanthus niruri L. Quebra-pedra H - 128 25 153
Phyllanthaceae sp.2   H - 6 38 44
Piperaceae            
Piper sp.1   H - 6 236 242
Piper umbellatum L. Caapeba H -   56 56
Poaceae            
Poaceaesp 1   G - 144 108 252
Poaceae sp.2   G - 80 13 93
Poaceae sp.4   G - 15 37 52
Poaceae sp.5   G - 8 18 26
Poaceae sp.6   G - 2 1 3
Poaceae sp.7   G - 17 31 48
Poaceae sp.8   G -   4 4
Plantaginaceae            
Stemodia trifoliata (Link)   H - 6 6 12
Poligolaceae            
Asemeia violácea (Aubl.) J. F. B. Pastore e J. R. Abbott   H - 5   5
Rubiaceae            
Borreria alata D.C.   - 4 1 5
Borreria verticillata (L.) G. Mey. Vassourinha-de-botão H - 5 3 8
Psychotria sp.1   Arb - 1   1
Rubiaceae sp.3   H - 62 51 113
Rubiaceae sp.4   H - 16 9 25
Rubiaceae sp.5   H - 8 536 544
Sapindaceae            
Cardiospermum halicacabum L. Balãozinho T -   1 1
Scrophulariaceae            
Buddleja stachioides Cham e Schlecht Barbasco - 16 238 254
Siparunaceae            
Siparuna guianensis Aubl. Negamina A SI 3 2 5
Solanaceae            
Physalis pubescens Willd. ex Nees   H - 1 9 10
Solanum panicultum L. Jurubeba-verdadeira Arb - 9 69 78
Solanaceae sp.3   H - 3 12 15
Solanaceae sp.4   H - 98 62 160
Urticaceae            
Cecropia pachystachya Trécul Embauba-branca A P 260 494 754
Urticaceae sp.2   H -   4 4
Verbenaceae            
Lantana camara L. Capitão-do-mato Arb  - 17 18 35
Verbenaceae sp.2   H - 1   1
Indeterminada            
Indeterminada 1   I -   1 1
Indeterminada 2   H - 4   4
Indeterminada 3   H - 3   3
Indeterminada 4   I -   6 6
Indeterminada 5   A -   13 13
Indeterminada 6   I - 5 3 8
Indeterminada 7   H - 1 2 3
Indeterminada 8   I - 5   5
Indeterminada 9   I - 2 1 3
Indeterminada 10   I -   33 33
Indeterminada 11   I -   3 3
Indeterminada 12   H - 1   1
Indeterminada 13   I - 17   17
Indeterminada 14   I - 2   2
Indeterminada 15   H -   8 8
Indeterminada 16   I -   2 2
Indeterminada 17   I - 4 2 6
Indeterminada 18   H - 43 6 49
Indeterminada 19   H - 13 74 87
Indeterminada 20   I -   30 30
Indeterminada 21   H - 1   1
Indeterminada 22   I - 1   1
Indeterminada 23   I - 1   1
Indeterminada 24   I - 1   1
Total geral       2042 3933 5975

Houve diferença significativa na riqueza média entre os tratamentos (T1,38 = - 8,016; p<0,05), tendo o T70% apresentado maior número de espécies. Neste tratamento germinaram sementes de 95 espécies, sendo 35 exclusivas desta condição, dentre elas Miconia prasina, Tibouchina heteromalla e Piper umbellatum. Esses gêneros são encontrados em bancos de sementes de florestas secundárias e desempenham funções ecológicas importantes para regeneração natural do ambiente após distúrbios (Franco, 2005). No T15% germinaram sementes de 83 espécies e 23 foram exclusivas, destas, Wilbrandia verticillata, Davilla rugosa, Euphorbia heterotophyla e Desmodium tortuosum são características de pastagem abandonadas.

As famílias de maior riqueza foram Asteraceae (24 espécies), Poaceae (7), Malvaceae (6), Euphorbiaceae e Melastomataceae (5). Asteraceae e Poaceae, apresentam frequentemente os maiores números de espécies em levantamentos florísticos do banco de sementes do solo. A primeira pode ser encontrada em diversas formações vegetais, desde florestas secundárias maduras a ambientes perturbados ou degradados (GASPARINO et al., 2006; MARTINS et al., 2008; PEREIRA et al., 2010). A segunda está associada a florestas fragmentadas com indícios de perturbações antrópicas frequentes (JANZEN; VÁZQUEZ-YANES, 1990).

Em relação ao hábito, foram amostradas 59 espécies herbáceas (T15% = 44 e T70% = 48 espécies), 10 graminóides (T15% = 9 e T70% = 10 espécies), 7 arbóreas (T15% = 4 e T70% = 7 espécies), 15 arbustivas (T15% = 11 e T70% 13 espécies) e 12 trepadeiras (T15% = 6 e T70% = 8 espécies).

O predomínio de espécies herbáceas no banco de sementes do solo de florestas tropicais secundárias é um padrão comumente observado (HALL; SWAINE, 1980). Estas espécies são capazes de alcançar longas distâncias, persistir no solo por longos períodos e reproduzir em menor tempo (CHRISTOFFOLETI; CAETANO, 1998). Em áreas agropastoris abandonadas correspondem em média a 75% da riqueza (GARWOOD, 1989), valor superior ao obtido no presente estudo.

Dentre as espécies arbustivo-arbóreas, 12 foram classificadas como pioneiras e apenas 2 secundárias iniciais (Tabela 1). Apenas Miconia prasina germinou exclusivamente na condição de menor intensidade luminosa (T70%). Já Siparuna guianensis, germinou nas duas condições de luminosidade, porém na de maior intensidade o número de indivíduos foi menor.


Parâmetros quantitativos

Ao todo germinaram 5982 sementes, equivalente a 1595 sementes/m². O valor obtido é próximo aos observados por Garwood (1989) em florestas secundárias, que apresentam média de 1.650 sementes/m². Costalonga et al. (2006) registraram em pastagens degradadas em Paula Cândido, MG, 1.491 sementes/m² e Pereira et al. (2010) 2.332 sementes/m² no entorno de nascentes em floresta perturbada no município de Itumirim, MG.

A densidade média de sementes germinadas foi significativamente diferente entre os tratamentos (T1,38 = -6,207; p = 0,000). O T70% apresentou densidade equivalente a 1.048,8 sementes/m² enquanto o T15% obteve 544,5 sementes/m².

O mesmo padrão foi observado em outras fitofisionomias do País. Caldato et al. (1996) em Floresta Ombrófila Mista de Santa Catarina encontraram germinação de sementes do banco do solo equivalente aos do presente estudo, também sob 70% de sombreamento. Na floresta Estacional Semidecidual em Viçosa, das 3.416 plântulas registradas no banco de sementes do solo, 1.390 (40,7%) germinaram sob o sombreamento de 11,5% e 2.026 (59%) sob o sombreamento de 60% (BATISTA NETO et al., 2007). Em área degradada por mineração de caulim, na localidade de Brás Pires, MG, a maior média de germinação do banco de sementes foi observado no tratamento de 60% de sombreamento, com 225,05 ± 76,07 de sementes germinadas, enquanto que no de 11,5% a media foi de 203,75 ± 54,82, não sendo observadas diferenças estatisticamente significativas (Martins et al., 2008). Resultado similar foi obtido por Braga et al. (2008) em floresta Estacional Semidecidual secundária. Todos esses estudos demonstram que o sombreamento pode promover alteração no padrão da germinação das espécies contidas no banco de sementes provenientes de diferentes ambientes.

As famílias mais abundantes foram Urticaceae (12,67%), Melastomataceae (12,59%), Cyperaceae (12,22%), Rubiaceae (11,69%), Asteraceae (10,97%) e Poaceae (10,25%). No entanto, quando os tratamentos foram comparados, houve diferenças em relação à representatividade das famílias no banco de sementes. No T15%, as famílias mais abundantes foram Cyperaceae (24%), Poaceae (13%), Urticaceae (13%), Asteraceae (12%) e Phyllantaceae (7%). As duas primeiras famílias mais abundantes apresentam espécies de rápida colonização e alta agressividade, que de certa forma dificultam no processo regeneração natural das espécies arbóreas e arbustivas (MORAES; PEREIRA, 2007).

No mesmo tratamento (T15%), as espécies com maior valor de importância foram Cyperus rotundus (24,7), Cecropia pachystachya (22,4), Cyperus sp.2 (18,7), Poaceae sp.1 (14,4) e Phyllanthus niruri (13,4) (Figura 1A). Em sítos amostrais de áreas abertas ou de início de sucessão de até poucos quilómetros de extensão, é geralmente infestado por espécies herbáceas, pois produzem grande quantidade de sementes capazes de alcançar longas distancias (JANZEN; VÁZQUEZ-YANES, 1990). Está predominância, indica elevado grau de perturbação e reduzida capacidade de resiliência do ecossistema (GROMBONE-GUARATINI et al., 2004).

No T70% as famílias mais representativas foram Melastomataceae (19%), Rubiaceae (15%), Urticaceae (13%), Asteraceae (10%) e Piperaceae (7%). Resultados similares foram encontrados por Batista Neto et al. (2007) em floresta Estacional Semidecidual, cujas famílias representativas foram: Melastomataceae, Urticaceae e Piperaceae. Franco (2005) e Costalonga et al. (2006) também encontraram as famílias Melastomataceae e Urticaceae como mais representativas, sendo qualificadas pelos autores como importantes para colonização de ecossistemas onde ocorreram aberturas no dossel. Neste tratamento as espécies com maior valor de importância foram, Clidemia urceolata (27,3), Rubiacaceae sp.5 (23,8), Cecropia pachystachya (22,2), Buddleja stachioides (12,3) e Piper sp.1 (12,3) (Figura 1B). A primeira espécie é caracterizada por colonizar naturalmente pastagens abandonadas na bacia do rio Paraíba do Sul (MIRANDA et al., 2011), e por isso é indicadora de maior resiliência nas áreas perturbadas em processos de restauração florestal espontânea (MIRANDA et al., 2011).


Figura 1. Espécies com maior índice de valor de importância no banco de sementes do solo de uma capoeira, sob tratamento de 15% de sombreamento (A) e sob tratamento de 70% de sombreamento (B).
Figure 1. Species with the highest importance value in the soil seed bank of a secondary forest in spontaneous restoration, under treatment of 15% shading (A) and under treatment of 70% shading (B).

Em relação ao hábito, houve diferença significativa apenas na abundância absoluta de indivíduos arbóreos (U= 90; p= 0,003), arbustivos (U= 16; p= 0,000) e herbáceos (U= 24,5; p= 0,000) entre os tratamentos. O mesmo não ocorreu para os indivíduos graminóides (U= 259; p= 0,110) e trepadeiras (U= 153; p= 0,171). Porém entre todas as formas, o grupo dos graminóides foi o único que sofreu redução quando submetido à baixa luminosidade (Figura 2).


Figura 2. Abundância por hábitos amostrados no banco de sementes do solo de uma capoeira, sob tratamento de 15% de sombreamento e sob tratamento de 70% de sombreamento.
Figure 2. Abundance by life forms sampled on the soil seed bank of a secondary forestry in spontaneous restoration, under treatment of 15% shading and under treatment of 70% shading.

Segundo Ballare e Casal (2000), além do comprimento de onda do espectro luminoso e duração do fotoperíodo, a intensidade luminosa é um fator importante para a germinação das sementes de espécies graminóides por serem fotoblásticas positivas, o que pode explicar a diminuição na abundância de indivíduos graminóides do T15% para o T70%.

Em ambientes naturais o banco de sementes das espécies graminóides apresenta reações à luminosidade similares ao obtido no presente estudo. Devido ao sombreamento causado pelo dossel o estabelecimento das espécies invasoras tende a diminuir da borda para o interior da floresta, mesmo que o estoque de sementes no solo seja praticamente o mesmo ao longo deste gradiente (LIN; CAO, 2009). O T70% propiciou condição de sombreamento similar ao do dossel florestal, impedindo a plena passagem da luz e reduzindo a germinação das sementes de gramíneas.

A maior diversidade de ervas observado no T70% (Figura 2) torna em ambientes de pastagens um fator de restauração, pois aumenta a resistência dos núcleos de vegetação aos efeitos das queimadas praticada como manejo. Alem disso, proporcionam interações com a fauna, devido a suas síndromes de polinização e dispersão (MUSCARELLA; FLEMING, 2007), apresentam rápido crescimento, sendo eficientes no controle da erosão e melhoram condições físicas, químicas e biológicas dos solos (SILVA; CORREA, 2010). Atualmente projetos de recuperação de áreas degradadas utilizam combinações estratégicas de espécies herbáceas e arbóreas (RODRIGUES et al., 2009, STARR et al., 2013; SILVA; CORREA, 2010).

Para as espécies arbustivo-arbóreas pioneiras, 24% dos indivíduos germinaram em T15% e 75% em T70%. O mesmo ocorreu com as espécies secundárias, onde tiveram 95% das suas sementes germinadas no T70%. Esses resultados evidenciam a importância do sombreamento como estratégia para a colonização inicial de um processo de restauração induzida, que terá efeito sinérgico eminente. A vegetação arbustivo-arbórea pode atuar como poleiro natural e influir em processos de dispersão de propágulos por autocoria e zoocoria (TOH et al., 1999), catalisando a sucessão natural dos fragmentos florestais.

O sucesso da germinação do banco de sementes propicia o aumento da complexidade estrutural que modifica as condições abióticas, favorecendo assim, o recrutamento de outras espécies e o desenvolvimento do ecossistema (FINEGAN, 1984).


CONCLUSÕES

A diminuição da intensidade luminosa sobre o banco de sementes do solo proveniente de áreas perturbadas pode garantir o sucesso da restauração espontânea nos seus primeiros anos, já que influenciou positivamente a germinação das espécies arbustivas e arbóreas, pioneiras e secundárias iniciais, e herbáceas. Em contrapartida, a germinação das sementes de espécies graminóides teve seu valor reduzido.

No caso de utilização do banco de sementes do sola para obtenção de mudas, a tela de polietileno com 70% de sombreamento mostrou-se muito eficiente, visto que o número total de sementes de espécies arbustivas e arbóreas germinadas foi três vezes maior do que em condições normais de luminosidade.


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