Scientia Forestalis, volume 43, n. 105
p.167-173, março de 2015

Variabilidade genética em progênies de polinização aberta de Jatropha curcas

Genetic variability in open pollinated progenies of Jatropha curcas

Kairo Henrique Pereira Fernandes1
Cristiano Bueno de Moraes2
André Carignato3
Heloisa Mattana Saturino4
Neide Tomita Mori5
Cantídio Fernando Gouvêa6
Léo Zimback7
Mário Luiz Teixeira de Moraes8
Edson Seizo Mori9

1Mestre pela Faculdade de Ciências Agronômicas. UNESP – Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho”. Fazenda Lageado - 18.610-307, Botucatu, SP. E-mail: kairofernandes@yahoo.com.br.
2Professor Adjunto. UFT - Universidade Federal do Tocantins. Campus de Gurupi. Rua Badejós, chácaras 69 e 72 Lt.07  - Zona Rural - 77.404-970 Gurupi/TO. E-mail: cb_moraes2004@yahoo.com.br
3Graduando na Faculdade de Ciências Agronômicas. UNESP – Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho”. Fazenda Lageado - 18.610-307, Botucatu, SP. E-mail: acarignato@fca.unesp.br.
4Pesquisadora Científica. EPAMIG – Empresa de Pesquisa Agropecuária de Minas Gerais. Rodovia MGT-122 km 155 - 39.525.000 -  Nova Porteirinha -MG. E-mail: heloisams@epamig.br.
5Doutora em Ciência Florestal pela Faculdade de Ciências Agronômicas. UNESP – Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho”. Fazenda Lageado - 18.610-307, Botucatu, SP. E-mail: nkimie@hotmail.com.
6Professor Adjunto. UFS - Universidade Federal de Sergipe. Avenida Marechal Rondon, s/n -  Jardim Rosa Elze -Cidade Universitária Professor José Aloísio de Campos - São Cristovão, SE. E-mail: cantrabalho@gmail.com.
7Pesquisador Científico. IF – Instituto Florestal de São Paulo - Seção Conservação e Melhoramento Genético Florestal. Avenida José Ítalo Bacchi s/n - 18603-970, Botucatu, SP. E-mail: lzimback@terra.com.br.
8Professor Titular da Faculdade de Engenharia de Ilha Solteira. UNESP - Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho”. Av. Brasil, 56 - 15385-000 - Ilha Solteira, SP. E-mail: teixeira@agr.feis.unesp.br.
9Professor Titular da Faculdade de Ciências Agronômicas. UNESP – Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho”. Fazenda Lageado - 18.610-307, Botucatu, SP E-mail esmori@fca.unesp.br.

Recebido em 16/02/2014 - Aceito para publicação em 10/11/2014

Resumo

O presente trabalho teve como objetivo estimar os parâmetros genéticos de caracteres morfológicos, crescimento de plantas, produção de frutos e sementes e teor de óleo, além de prover uma fonte de material genético superior para continuidade do programa de melhoramento em Jatropha curcas. Para tanto, foi instalado um teste de progênies de polinização aberta da espécie Jatropha curcas na Fazenda São Manuel, da Faculdade de Ciências Agronômicas – UNESP. O experimento foi conduzido no delineamento em blocos casualizados, com 30 progênies, três repetições e oito plantas por parcela linear. Foram avaliados os caracteres: altura de plantas (ALT), número de ramos por planta (NRP), número de inflorescências por planta (NINF), número de frutos por planta (NF), peso de frutos (PF) e sementes (PS) e o teor de óleo % (TO). A estimativa dos parâmetros genéticos foi realizada pelo programa SELEGEN. As estimativas dos coeficientes de variação genética individual (CVgi) e coeficiente de variação genética de progênies (CVgp) aos 24 meses foram de 26,7% e 13,4% para altura e 21,2% e 10,6% para número de ramos. Aos 48 meses os coeficientes de herdabilidade entre as médias de progênies (h2mp) foram 0,41 (ALT); 0,31 (NRP); 0,77 (NINF), 0,44 (NF). A herdabilidade em nível de plantas para teor de óleo (TO %) foi baixa (h2a = 0,03), no entanto, para médias de progênies o controle genético foi melhor (h2mp = 0,37). Dentre as progênies, algumas se mostraram superiores tanto para produção de sementes como para teor de óleo. Conclui-se que a população de Jatropha curcas apresenta variabilidade genética, permitindo ganhos para as gerações futuras.
Palavras-chave: teste de progênies, parâmetros genéticos, pinhão manso.

Abstract

The objective of the present work was to estimate the genetic parameters of morphological traits, such as plant growth, fruit and seed production; and oil content and also to provide a source of superior genetic material for the breeding program of Jatropha curcas. For that, a J. curcas open pollination progeny test was set up in São Manuel Experimental Station, of College of Agricultural Sciences (FCA) of São Paulo State University (UNESP). The experimental design was of completely randomized blocks with 30 progenies, three replications, and eight plants per linear plot. We evaluated plants height (ALT), number of branches per plant (NRP), number of inflorescences per plant (NINF), number of fruits per plant (NF), weight of fruits (PF), weight of seeds (PS) and oil content % (TO). The software SELEGEN was the used to estimate the genetic parameters. The individual genetic variation coefficients (CVgi) and progeny genetic variation coefficients (CVgp) at 24 months were 26.7% and 13.4% for height and 21.2% and 10.6% for number of branches. At 48 months the heritability coefficients among the progeny averages (h2mp) were 0.41 (ALT); 0.31 (NRP); 0.77 (NINF), and 0.44 (NF). The coefficient of heritability for individual plant level of oil content (TO %) was very low (h2a = 0.03), therefore, for the heritability of progeny means was higher than the individual level (h2mp = 0.37). Among progenies, some of them were superior for both, and seed production and oil content. We conclude that the present J. curcas population has enough genetic variability allowing obtaining gains through advanced generations.
Keywords: progenies trail, genetic parameters, Jatropha curcas.


INTRODUÇÃO

Na busca para a substituição dos derivados de petróleo existem aproximadamente mais de 200 espécies oleaginosas potenciais como matéria prima para produção de biodiesel (GUBITZ et al., 1999; AKBAR et al., 2009). A espécie Jatropha curcas (pinhão manso) pertence à família Euphorbiaceae e se apresenta como potencial para produção de biodiesel, devido ao seu rápido crescimento e se adaptar a condições edafoclimáticas diversas, mostrando-se com características promissoras para a produção de biodiesel. Estima-se que ele produz por aproximadamente 40 anos, duas toneladas de óleo por hectare (TOMINAGA et al., 2007; GARDNER et al., 2010). Uma das principais vantagens sobre as oleaginosas anuais é que o pinhão manso é perene. Plantas perenes diluem o custo de implantação da cultura ao longo dos anos. Apresenta boa conservação da semente colhida podendo ser armazenada por longos períodos sem os inconvenientes da deterioração do óleo (AKOWUAH et al., 2012).

Entretanto, há uma grande apreensão dos técnicos que vêm trabalhando com pinhão manso no Brasil, pois é uma cultura sobre a qual o conhecimento técnico é extremamente limitado (ARRUDA et al., 2004; DURÃES et al., 2011). Assim, características como plantios desuniformes, falta de sistema de produção minimamente validado, associados à falta de um programa de melhoramento genético bem estabelecido, têm sido apontadas como um dos principais fatores que limitam sua expansão (OPENSHAW, 2000; VALDES et al., 2011).

O cultivo do pinhão manso depende de sua domesticação, a fim de obter maior produtividade e homogeneização na produção (ABREU et al., 2009; JUHÁSZ et al., 2010). Uma das formas de contribuir para a sua domesticação é o desenvolvimento de novas tecnologias, que visem aperfeiçoar seu manejo, como, por exemplo, a obtenção de mudas selecionadas de matrizes superiores. Para isso, além de conhecer a fundo a espécie com a qual está trabalhando, o melhorista deve fazer uso de estratégias que possibilitem a obtenção de resultados satisfatórios. Os testes de progênies, instrumentos importantes para o trabalho do melhorista, tem sido usado na estimação de parâmetros genéticos e seleção de indivíduos, quando se procura avaliar a magnitude e a natureza da variância genética disponível com vistas a quantificar e maximizar os ganhos genéticos, utilizando procedimentos de seleção adequados (APIOLAZA et al., 2001; COSTA et al., 2008; FONSECA et al., 2010). Neste contexto, o objetivo deste estudo foi estimar os parâmetros genéticos para os principais caracteres morfológicos, crescimento de plantas e produção de óleo e prover uma fonte de material genético superior para continuidade de programas de melhoramento genético com a espécie.


MATERIAL E MÉTODOS

Para a instalação do teste de progênies foram colhidas sementes de polinização aberta de J. curcas em plantios experimentais e comerciais da EPAMIG, no município de Janaúba, Minas Gerais e de fazendas do município de Jales, São Paulo, assessoradas pela CATI. O teste de progênie foi instalado na Fazenda Experimental São Manoel, localizada no município de São Manuel - SP, pertencente à Faculdade de Ciências Agronômicas – FCA/UNESP, Campus de Botucatu. O teste foi instalado no delineamento experimental em blocos casualizados, 30 progênies, três repetições, oito plantas por parcela, totalizando 720 indivíduos. A área foi subsolada e o plantio realizado em covas 70 cm de profundidade e 40 cm de diâmetro. Foram utilizados 3 kg de adubo orgânico mineralizado e 200g de superfosfato simples por cova. Foram avaliados os seguintes caracteres: altura total da planta (ALT); número de: ramos/planta (NRP); inflorescência/planta (NINF) e de frutos por planta (NF); massa de frutos (PF) e de sementes (PS) e a determinação do teor de óleo em sementes (TO) por ressonância magnética nuclear (COLNAGO et al., 1996), aos 36 meses após o plantio. A colheita dos frutos foi realizada de forma manual quando estes se apresentavam desde a cor verde a amarela (Brasil, 1985). Os frutos foram colhidos e pesados para estimar a produção média de frutos de cada progênie. Logo após, foram secos e as suas sementes foram beneficiadas.

As estimativas dos parâmetros genéticos para o teste individual foram analisadas pelo programa SELEGEN (RESENDE 2007), utilizando o modelo 93, pela equação: y = Xr + Za + Wp + e, onde y é o vetor de dados, r é o vetor dos efeitos de repetição (assumidos como fixos) somados à média geral, a é o vetor dos efeitos genéticos aditivos individuais (assumidos como aleatórios), p é o vetor dos efeitos de parcela (assumidos como aleatórios), e e é o vetor de erros ou resíduos (aleatórios). As letras maiúsculas representam as matrizes de incidência para os referidos efeitos. X, Z, e W são matrizes de incidência conhecidas, formadas por valores zero e um, as quais associam as incógnitas r, a e p ao vetor de dados y, respectivamente. A metodologia de modelos mistos permite estimar r pelo procedimento de quadrados mínimos generalizados e predizer a e p pelo procedimento BLUP. Através de algoritmos EM realiza-se o procedimento REML ou método da máxima verossimilhança restrita, onde as resoluções de matrizes geram estimativas de efeitos ajustados dos vetores calculados. Foram calculados os seguintes parâmetros genéticos:

a) Variância genética aditiva ();

b) Variância ambiental entre parcelas ();

c) Variância residual (ambiental + não aditiva) ();

em que: C22 e C33 vem da inversa de C.

C: matriz dos coeficientes das equações de modelo misto.

tr: operador traço matricial.

r(x): posto da matriz X.

N, q, s: números de dados, de indivíduos e de parcelas, respectivamente.

d) Variância fenotípica individual ():  =  +  +

e) Herdabilidade individual no sentido restrito, ou seja, dos efeitos aditivos:  = ;

f) Herdabilidade da média de progênies:  = ;

g) Herdabilidade aditiva dentro de parcela:  = ;

h) Coeficiente de variação genética aditiva individual: (%) = .100;

i) Coeficiente de variação genotípica entre progênies: (%) = .100;

j) Coeficiente de variação experimental: (%) = .100;

k) Coeficiente de variação relativa: * = ;

l) Acurácia da seleção de progênies, assumindo sobrevivência completa: râa = ;

m) Tamanho efetivo populacional:


RESULTADOS E DISCUSSÃO

Os coeficientes de variação experimental (CVe) variaram de 9,8 para teor de óleo (TO%) a 35,0% tanto para número de frutos/planta (NF) como para peso de sementes por progênies (PSP), aos 48 meses de idade (Tabela 1). Os coeficientes de variação experimental para a avaliação da maioria dos caracteres foram altos. Bhering et al. (2012) encontraram valores inferiores a estes, 4,1% e 15,7% para os mesmos caracteres.

Tabela 1. Estimativas das herdabilidades, coeficientes de variação e médias dos caracteres altura de planta em metros (ALT), número de ramos/planta (NRP), número de inflorescências/planta (NINF), número de frutos/planta (NF), peso de sementes gramas (PS g), teor de óleo % (TO%) e produção de sementes/progênies gramas (PSP g) para a espécie Jatropha curcas aos 12*, 24 e 48 meses.
Table 1. Estimates of heritabilities, variation coefficients and means of plant height in meters (ALT), number of branches/plant (NRP), number of inflorescences/plant (NINF), number of fruits/plant (NF), seed weight in grams (PS g), oil content % (TO%) and production of seed/progeny grams (PSP g) for the species Jatropha curcas at 12*, 24 and 48 months.
Parâmetros genéticos e não genéticos Caracteres analisados
12* 24* 48*
ALT (m) ALT (m) NRP (un.) ALT (m) NRP (un.) NINF (un.) NF (un.) PS (g) TO (%) PSP (g)
a 0,19 0,15 0,14 0,24 0,18 0,52 0,13 0,12 0,03 0,13
mp 0,33 0,28 0,28 0,42 0,31 0,77 0,44 0,56 0,37 0,44
ad 0,19 0,15 0,13 0,23 0,19 0,46 0,10 - - 0,103
CVgi% 24,8 23,0 15,9 14,5 22,3 51,9 36,1 8,7 4,3 36,1
CVgp% 12,4 11,5 8,0 7,3 11,2 25,9 18,1 - - 18,0
CVr 0,40 0,36 0,35 0,48 0,39 1,06 0,52 0,65 0,44 0,51
CVe% 30,3 32,2 22,3 15,0 28,6 24,5 35,0 13,3 9,8 35,0
Médias 0,69 1,09 4,08 1,60 7,40 2,28 6,07 0,525 36,43 47,80
a = herdabilidade individual no sentido restrito; h²mp = herdabilidade entre médias de progênies; h²ad = herdabilidade dentro de progênies; CVgi%= coeficiente de variação genética aditiva individual; CVp%= coeficiente de variação genética entre progênies; CVe%= coeficiente de variação experimental; CVr= CVp/CVexp = coeficiente de variação relativa.

A estimativa da herdabilidade em nível de plantas individuais no sentido restrito (0,19; 0,15 e 0,24) e herdabilidade média entre progênies (0,33, 0,27 e 0,41) foram de magnitude mediana para altura. Já para o número de ramos/planta os valores para as herdabilidades individuais e de média de progênies aos 24 meses (0,14 e 0,27) e aos 48 meses (0,18 e 0,31) apresentaram-se de baixas a médias. Laviola et al. (2010) encontram valores de herdabilidade média de progênies de 0,79 para altura, valor este considerado de alta magnitude, correspondendo aos resultados obtidos neste trabalho.

Os coeficientes de variação genética individual (CVgi) foram maiores que os genéticos de progênies (CVgp) para todos os caracteres avaliados e em todas as idades. Os resultados mostraram que existe variabilidade genética para os caracteres avaliados com potencial uso em programas de melhoramento genético.

O coeficiente de variação relativa (CVr) apresentou valores entre 0,35 a 0,48 para os caracteres altura e número de ramos nas idades 12, 24 e 48 meses. Os baixos valores de CVr indica baixo controle genético dos caracteres e muita influencia ambiental. Segundo Vencovsky (1978) é recomendável que o CVr apresente estimativas próximas a 1.

Os resultados das análises aos 48 meses de idade para os caracteres número de inflorescências/planta (NINF) e número de frutos/planta (NF) para a espécie J. curcas demonstraram existir variabilidade genética para os caracteres estudados, sendo uma população potencial para obtenção de ganhos por seleção.

Aos 48 meses pós plantio, os coeficientes de variação experimental (CVe) para os caracteres altura da planta, número de ramos, número de inflorescências e número de frutos apresentaram-se de médios a altos (24,5% e 35,0%), respectivamente. As estimativas das herdabilidades individuais no sentido restrito (h2a = 0,52 e 0,13) e herdabilidade média de progênies (h2mp = 0,77 e 0,44) variaram de baixa a alta magnitude para os caracteres NINF e NF, respectivamente. O número de inflorescências por planta (NINF) apresentou alta herdabilidade, facilitando a seleção, assim como encontrado por Mohapatra et al. (2010) que mostrou uma herdabilidade de 88,8% para este caractere. O número de frutos foi muito influenciado pelo ambiente.

Os coeficientes de variação genética individual (CVgi  = 52 e 36%) foram maiores que os coeficientes de variação genético de progênies (CVgp = 25,9 e 18,1 %) para os caracteres número de inflorescências e de frutos. Os resultados mostraram que existe variabilidade genética para os caracteres avaliados, apontando potencialidade para ganhos na seleção.

As estimativas das herdabilidades individuais no sentido restrito (h2a = 0,12; 0,03 e 0,13) mostram grande influência ambiental e as herdabilidades médias de progênies (h2mp = 0,56, 0,36 e 0,44) mostram valores relativamente mais altos.

As progênies apresentaram alta variabilidade, como se pode observar para as estimativas do peso médio em gramas (20 sementes) para cada progênie e para a média do teor de óleo % nas progênies de polinização aberta de J. curcas (Tabela 2). O destaque ocorre na progênie 2 com teor de óleo de 42%, valor este que esta de acordo com o encontrado por Freitas et al. (2011), que quantificaram teores de óleo entre 16,0 e 45,6%.

Tabela 2. Estimativas do peso médio em gramas (20 sementes) para cada progênie e a média do teor de óleo % (TO %) para as progênies de polinização aberta de Jatropha curcas.
Table 2. Estimates of mean weight in grams (20 seeds) for each progeny and the average oil content % (TO%) of open pollinated progenies of Jatropha curcas.
Ordem Progênies Peso (g) / 20 sementes Teor de óleo médio (%)
1 1 10,17 39,82
2 2 8,98 41,23
3 3 10,04 36,48
4 4 10,30 38,28
5 6 10,16 32,73
6 7 13,72 40,42
7 10 11,96 39,50
8 11 10,49 38,53
9 14 10,80 38,66
10 15 10,01 34,28
11 16 10,47 39,91
12 17 7,78 24,79
13 18 9,52 37,05
14 19 9,53 35,19
15 20 12,02 38,36
16 21 9,74 40,36
17 23 10,65 40,81
18 26 8,61 31,11
19 27 7,82 34,07
20 29 11,86 37,78
21 30 11,20 37,22
22 31 10,48 33,56
23 32 7,52 29,23
24 33 6,98 30,72
25 34 10,08 35,15
26 35 10,90 39,38
27 36 10,48 37,08
28 37 11,67 36,57
29 38 10,01 37,25
30 39 9,98 37,32
Média Geral 10,13 36,43

Os valores encontrados para as correlações genéticas (rg = 0,73) e fenotípica (rf = 0,72) entre PS (g) x TO (%) para a idade de 48 meses foram altos, 0,73 e 0,72 respectivamente, mostrando que a seleção para qualquer um dos caracteres pode resultar em resposta correlacionada no outro caráter (RESENDE, 1991). Portanto, será mais fácil selecionar para teor de óleo sem prejudicar a produção de grãos. Estes resultados estão de acordo com valores encontrados por Brasil (1985) e Dias et al. (2007), para o teor de óleo, que representam entre 0,53 e 0,79 do peso do fruto.

A seleção dos 20 melhores indivíduos para produção de sementes/progênies gramas (PSP) para o estabelecimento de um pomar de sementes poderá levar a um ganho genético de 15,64 g sobre a média geral (47,80 g), e a média da população melhorada em uma próxima geração de plantio na mesma idade e condições ambientais do presente teste poderá ser de 63,44 g. O ganho genético será de 33%. Os 20 indivíduos selecionados estão associados a um tamanho efetivo ou genético de população igual a 14,34 g. Esse valor refere-se ao número equivalente em termos de indivíduos não aparentados e não endogâmicos. O número efetivo (Ne = 14) é menor do que o número físico (20) porque vários desses indivíduos são da mesma progênies, por exemplo, a progênie 26 contribuiu com cinco indivíduos. Com esse Ne, o coeficiente de endogamia associado às sementes produzidas no pomar foi 3,6% (F = [1/(2Ne)]). Uma otimização da seleção com restrição no Ne pode reduzir esse coeficiente de endogamia.

As melhores progênies para produção de sementes/progênies gramas (PSP) foram as progênies 3 e 26, que apresentaram teor de óleo de 36 e 31%, respectivamente. A população estudada de pinhão manso apresenta boa variabilidade genética para o caráter estudado (PSP), mostrando grande potencial para ganhos em gerações avançadas de melhoramento, sendo que 13 progênies apresentam média de produção acima da média da população estudada. Cabe ressaltar que, quando se considera a classificação para as melhores progênies para produção de sementes/progênies gramas (PSP) e teor de óleo % (TO), as melhores foram as progênies 7 (13,72 g e 40,42%) e 23 (10,65 g e 40,81%).


CONCLUSÕES

A população estudada de J. curcas apresenta variabilidade genética, o que pode proporcionar ganhos para as gerações avançadas de melhoramento, mostrando potencialidades para a seleção de progênies visando produção de grãos e aumento no teor de óleo.

É possível encontrar, nesta população, material genético superior para o teor de óleo com ótima correlação com a produção de sementes por planta.


AGRADECIMENTOS

Os autores agradecem a Empresa de Pesquisa Agropecuária de Minas Gerais por cederem o material para este estudo e a FAPESP pelo apoio financeiro.


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