Scientia Forestalis, volume 43, n. 108
p.931-941, dezembro de 2015

Formas de raridade de árvores em fragmentos de Floresta Ombrófila Mista no sul do Brasil

Forms of rarity of trees in Araucaria forests in Southern of Brazil

Tiago de Souza Ferreira1
Pedro Higuchi2
Ana Carolina Silva2
Adelar Mantovani2
Amanda Koche Marcon1
Bruna Salami1
Francieli de Fátima Missio1
Fernando Buzzi Junior3
Marco Antonio Bento3
Roni Djeison Ansolin3

11Mestrando(a) do Programa de Pós-Graduação em Engenharia Florestal. UDESC – Universidade do Estado de Santa Catarina – Centro Agroveterinário. Av. Luiz de Camões, 2090 – Conta Dinheiro – 88520-000 – Lages, SC. E-mail: tiagoferreira@florestal.eng.br; amandamarcon@yahoo.com.br; brunaflorestal@yahoo.com.br; franmissio@yahoo.com.br
2Professor Associado do Departamento de Engenharia Florestal. UDESC – Universidade do Estado de Santa Catarina – Centro Agroveterinário. Av. Luiz de Camões, 2090 – Conta Dinheiro – 88520-000 – Lages, SC. E-mail: higuchip@gmail.com, carol_sil4@yahoo.com.br, a2ama@cav.udesc.br
3Graduando em Engenharia Florestal. UDESC – Universidade do Estado de Santa Catarina – Centro Agroveterinário. Av. Luiz de Camões, 2090 – Conta Dinheiro – 88520-000 – Lages, SC. E-mail: buzzifjr@hotmail.com; marco_a_bento@hotmail.com; roni_ansolin@hotmail.com

Recebido em 01/07/2014 - Aceito para publicação em 15/06/2015

Resumo

Neste estudo, objetivamos identificar as formas de raridade e suas proporções entre as árvores da Floresta Ombrófila Mista. Elaboramos uma matriz vegetacional de abundância de espécies a partir de 11 unidades amostrais distribuídas em diferentes fragmentos na porção sul do Planalto Catarinense. Em cada unidade amostral contamos e identificamos todas as árvores que apresentaram diâmetro à altura do peito (DAP) ≥ 5 cm. Para encontrar as espécies pertencentes a cada classe de raridade, bem como as comuns, utilizamos uma grade de descritores que classificou as espécies em quatro categorias: C= eurioicas não-escassas; R1= eurioicas escassas; R2= estenoicas não-escassas; R3= estenoicas escassas. Nossos resultados demonstraram que das 142 espécies analisadas, 92 (64,79%) foram eurioicas não-escassa (C). Cinco espécies (3,52%) foram classificadas na forma de raridade R1, 31 (21,83%) na forma de raridade R2 e 14 (9,86%) na forma R3. O condicionante mais importante da raridade foi a preferência por habitat, ou seja, espécies estenóicas, representadas nas formas de raridade R2 e R3. As espécies classificadas na forma de raridade R3 são as que mais necessitam esforços e medidas de conservação..
Palavras-chave: Espécies Raras; Floresta com Araucária; Conservação.

Abstract

This study aimed to identify the forms of rarity and their proportions among trees of Araucaria Forest. We developed an abundance matrix of species from sampling units distributed through 11 different fragments in the southern plateau portion of Santa Catarina state. In each sampling unit we counted and identified all the trees that presented diameter at breast height (DBH) ≥ 5 cm. We used a grid of descriptors to find the species belonging to each rarity class, which classified the species into four categories: C= non-scarce euryecious; R1= scarce euryecious; R2= non-scarce stenoecious; R3= scarce stenoecious. Our results showed that from 142 species analyzed, 92 (64.79%) were non-scarce euryecious (C). Five species (3.52%) were classified in the form of rarity R1, 31 (21.83%) in the form of rarity R2 and 14 (9.86%) in the form of rarity R3. The main conditioning factor of the rarity was the habitat preference, i.e., stenoecious species, represented in the forms of rarity R2 and R3. The species classified in the form of rarity R3 are the ones that most need efforts in conservation.
Keywords: Rare species, Araucaria Forest, Conservation.


INTRODUÇÃO

O fenômeno biológico da raridade tem ganhado maior notoriedade nos últimos anos tais como (RABINOWITZ, 1981; KRUCKEBERG; RABINOWITZ, 1985; RABINOWITZ et al., 1986; KATTAN, 1992; GASTON, 1994; PITMAN et al., 1999; YU; DOBSON, 2000; CAIAFA; MARTINS, 2010), especialmente pelo fato da raridade ter sido reconhecida como preditora de vulnerabilidade e precursora à extinção (GOERCK, 1997).

De forma geral, a palavra raridade é uma qualidade de tudo aquilo que não é comum, que não é abundante e que não é frequente (FERREIRA, 1988). No contexto da biologia de populações e comunidades não é diferente, e o termo raridade é frequentemente utilizado para representar uma variedade de particularidades distintas, relacionadas com abundância, distribuição geográfica, ocupação de habitat, persistência temporal, grau de ameaça, fluxo gênico, diversidade genética, endemismo e distinção taxonômica (GASTON, 1994). Essa disparidade de definições não é desejável, pois os resultados produzidos podem tanto refletir diferenças reais nos padrões de raridade em comunidades biológicas quanto simplesmente ser apenas objetos de diferenças na escala das observações ou de categorização da raridade (GOERCK, 1997).

Segundo Reveal (1981), a raridade pode ser definida como o status atual de um organismo existente que, por qualquer combinação de fatores biológicos ou físicos, é restrito em número ou área a um nível que é comprovadamente menor do que a maioria dos outros organismos de entidades taxonômicas comparáveis.

No Brasil, o estudo de espécies raras, particularmente em florestas, ainda é muito incipiente (CAIAFA et al., 2009). O conceito de espécies raras mais empregado nos trabalhos de estrutura de comunidade arbóreas é o de Martins (1991), no qual se considera rara a espécie representada por apenas um indivíduo na amostra. Porém, como as abundâncias das espécies podem variar de um local para outro (MURRAY et al., 1999), tentativas recentes de descrever padrões de raridade em comunidades biológicas têm seguido o esquema de classificação de Rabinowitz (1981); Rabinowitz et al. (1986).

Rabinowitz et al. (1986) avaliaram a raridade para plantas das ilhas britânicas com base em três parâmetros: tamanho populacional, preferência de habitat e distribuição geográfica. Com estes três parâmetros, as espécies são atribuídas a uma das oito categorias possíveis que diferem em grau de vulnerabilidade (LAURANCE, 1991; KATTAN, 1992). Nessa classificação, as espécies que apresentam ampla distribuição geográfica, baixa exigência de habitat e tamanho populacional grande são as menos vulneráveis, por outro lado, as espécies mais vulneráveis são aquelas que apresentam distribuição geográfica restrita, baixa plasticidade de habitat e pequeno tamanho populacional.

Neste estudo adotamos a classificação proposta por Rabinowitz et al. (1986), para avaliar a raridade de árvores na região fitoecológica da Floresta Ombrófila Mista (FOM) que ocorre na porção sul do Planalto Catarinense. Apesar de esta metodologia ter sido amplamente utilizada em estudos sobre raridade tanto para plantas (PITMAN et al., 1999; CAIAFA; MARTINS, 2010) quanto para animais (YU; DOBSON, 2000) em todo o mundo, o presente estudo representa a primeira iniciativa que tem exclusivamente a Floresta com Araucária como enfoque.

A Floresta Ombrófila Mista ou Floresta com Araucária é a região fitoecológica que domina a paisagem dos planaltos da região Sul do Brasil, distribuindo-se em maior extensão nos estados do Rio Grande do Sul, Santa Catarina e Paraná, além de formar agrupamentos menores em São Paulo, Rio de Janeiro, Minas Gerais e Espírito Santo, chegando até a Argentina e o Paraguai (KLEIN, 1960; REITZ; KLEIN, 1966; BACKES, 2009; MAHLER JR.; LAROCCA, 2009). Ocorre na isoterma de 18ºC e em altitudes e latitudes que variam de 200m e 31º30’S, no extremo sul, a 1.500m e 22ºS na Serra da Mantiqueira, compensando em altitude sua distribuição em menor latitude (BACKES, 2009).

Apesar de sua extensão, poucos são os remanescentes que ainda abrigam floresta primária em Santa Catarina, o mesmo se observa nos demais estados brasileiros de sua abrangência, em razão da intensa exploração madeireira, especialmente de araucária, seguida pelo uso da terra para agricultura, pecuária e plantios homogêneos de árvores exóticas (pinus e eucalipto), sobretudo durante o século XX. A exploração econômica sem planejamento levou essa floresta à degradação biológica (MAHLER JR.; LAROCCA, 2009; ALARCON et al., 2011). Dessa forma, o presente estudo assume papel importante não apenas para a preservação da biodiversidade atual, mas também para guiar futuras estratégias de conservação.

Com base no exposto acima, nosso objetivo geral foi identificar as formas de raridade e suas proporções entre as árvores da região fitoecológica da FOM que ocorre na porção sul do Planalto Catarinense. Considerando o quadro atual de degradação da FOM, esperamos encontrar no presente estudo o predomínio de espécies eurioicas não-escassas, pois estas são supostamente mais resistentes a distúrbios.


MATERIAL E MÉTODOS

Neste estudo, utilizamos os dados coletados em campo de 11 unidades amostrais, totalizando 11,40 ha, distribuídas ao longo de um gradiente altitudinal, em diferentes fragmentos florestais de FOM localizados na porção sul do Planalto Catarinense (Tabela 1).  Os dados utilizados pertencem ao banco de dados do Laboratório de Dendrologia e Fitossociologia (LABDENDRO), da Universidade do Estado de Santa Catarina (UDESC). Não foram incluídos na análise os levantamentos localizados em áreas de ecótonos, pois eles poderiam apresentar influência de fitofisionomias adjacentes. Em cada unidade amostral, foram estabelecidas parcelas, nas quais  todas as árvores que apresentaram DAP (diâmetro à altura do peito, medido a 1,30 m) ≥ 5 cm foram identificadas. As parcelas foram distribuídas de forma sistemática-estratificada em cada uma das unidades amostrais, com o propósito amostrar adequadamente as variações ambientais, tais como borda × interior e variações topográficas.

Tabela 1. Levantamentos utilizados para avaliar as árvores raras na Floresta Ombrófila Mista na porção sul do Planalto Catarinense.
Table 1. Surveys used to evaluate the Araucaria Forest rare trees in the southern plateau portion of Santa Catarina state.
Município Altitude Latitude Longitude Numero de Parcelas Área (ha)
Lages 930 27º49'04.83" 50º14'31.42" 70 (10x20m) 1,4
Lages 940 27º48'19.63" 50º20'06.26" 50 (10x20m) 1
São José do Cerrito 950 27º45'02.23" 50º25'56.89" 50 (10x20m) 1
Lages 960 27º51'06.03" 50º19'08.85" 25 (20x20m) 1
Lages 970 27º47'23.73" 50º20'57.86" 50 (10x20m) 1
Lages 1000 27º51'36.50" 50º11'33.38" 50 (10x20m) 1
Lages 1050 27º51'14.27" 50º09'59.72" 50 (10x20m) 1
Lages 1100 28º07'45.48" 50º19'37.03" 25 (20x20m) 1
Bom Jardim da Serra 1350 28º20'30.12" 49º44'35.54" 50 (10x20m) 1
Painel 1400 27º55'40.92" 49º56'36.86" 50 (10x20m) 1
Urubici 1600 28º04'24.64" 49º37'32.22" 25 (20x20m) 1

Posteriormente, elaboramos uma matriz vegetacional de abundância das espécies em função das unidades amostrais. Em seguida, para identificar as formas de raridade ocorrentes na região fitoecológica estudada foi necessário realizar uma adaptação na metodologia proposta por Rabinowitz et al. (1986) e empregada no Brasil por Caiafa e Martins (2010). Para adequar a metodologia proposta às características da flora em estudo e à escala espacial abordada, excluímos da análise o parâmetro referente à variável de distribuição geográfica e modificamos os parâmetros referentes à especificidade por habitat e tamanho populacional.

Para avaliar a especificidade por habitat consideramos a classificação do Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística (IBGE, 2012), que distinguiu a subformação montana como a que ocorre em áreas de planaltos entre 400-1000 m acima do nível do mar e a subformação alto-montana como a que ocorre acima dos 1000 m acima do nível do mar. Dessa forma, classificamos como estenoicas as espécies que ocorreram em somente uma das subformações florestais e como eurioicas as espécies que ocorreram em mais de uma subformação florestal.

Para classificar as espécies dentro das categorias de abundância, seguimos a metodologia de Caiafa e Martins (2010), com base nos conceitos de “singletons” (espécies representadas por um único indivíduo) e “doubletons” (espécies representadas por dois indivíduos) propostos por Preston (1962) e desenvolvido por Gaston (1994). Dessa forma, a espécie que apresentou no máximo dois indivíduos nas UA em que ocorreu, foi considerada escassa. Consideramos abundante a espécie que esteve presente, em pelo menos uma das UA em que ocorreu, com três ou mais indivíduos.

Para encontrar as espécies pertencentes a cada classe de raridade, bem como as comuns, aplicamos a grade de descritores com os critérios de enquadramento apresentados na Tabela 2.

Tabela 2. Grade de parâmetros para classificação das formas de raridade. C= eurioicas não-escassas; R1= eurioicas escassas; R2= estenoicas não-escassas; R3= estenoicas escassas.
Table 2. Grid parameters for classifying forms of rarities: C= non-scarce euryecious; R1 = scarce euryecious; R2 = non-scarce stenoecious; R3 = scarce stenoecious.
Preferência por habitat e distribuição Generalistas Especialistas

Tamanho populacional

População não-escassa C R2
População escassa R1 R3


RESULTADOS E DISCUSSÃO

No total, analisamos 142 espécies arbóreas distribuídas em 45 famílias e 79 gêneros. As famílias com maior riqueza foram Myrtaceae (31 espécies), Asteraceae (11), Solanaceae (nove) e Lauraceae (oito). A família Myrtaceae também foi a que apresentou maior número de espécies (11) classificadas em alguma forma de raridade (Tabela 3). As características de riqueza e abundância encontradas para as Myrtaceae da FOM confirmam a grande importância ecológica desta família na região de estudo, como já destacado em estudos anteriores (ESKUCHE, 2007; KLAUBERG et al., 2010; HIGUCHI et al., 2012a; HIGUCHI et al., 2012b; SILVA et al., 2012; HIGUCHI et al., 2013a) e corroboram os resultados de Fontana et al. (2014), os quais relataram que essa família possui grande número de espécies frequentemente raras ou com distribuição descontínua e inexpressiva.

Tabela 3. Categorização em formas de raridade (FR) das espécies arbóreas encontradas na Floresta Ombrófila Mista no Planalto Sul Catarinense.
Table 3. Categorization of rarity forms (FR) of the tree species found in the southern plateau portion of Santa Catarina state.
Famílias Espécies N.ind/ha FqR (%) FR Outros Estudos
Anacardiaceae Lithraea brasiliensis Marchand 65,4 82 C 1R;2R
Schinus lentiscifolius Marchand 3,8 27 R2 -
Schinus polygamus (Cav.) Cabrera 5,5 55 C -
Schinus terebinthifolius Raddi 7,2 82 C 1C;2C
Annonaceae Annona rugulosa (Schltdl.) H.Rainer 8,0 73 C -
Aquifoliaceae Ilex brevicuspis Reissek 0,8 18 R2 1C;2R
Ilex dumosa Reissek 2,8 73 C 1C
Ilex microdonta Reissek 6,5 73 C 1R;2C
Ilex paraguariensis A.St.-Hil. 0,5 18 C 1C;2C;3P
Ilex taubertiana Loes. 22,5 82 C 1R
Ilex theezans Mart. ex Reissek 29,8 91 C 1C;2R
Araliaceae Oreopanax fulvus Marchal 2,5 64 C -
Araucariaceae Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze 105,0 100 C 2R;3P;4P
Arecaceae Butia eriospatha (Mart. ex Drude) Becc. 0,1 9 R3 3P;4P
Asteraceae Baccharis caprariifolia DC. 0,3 9 R2 -
Baccharis dentata (Vell.) G.Barroso 0,5 18 C -
Baccharis semiserrata DC. 2,1 27 C 2R
Baccharis uncinella DC. 1,6 27 C -
Dasyphyllum spinescens (Less.) Cabrera 6,9 55 C 1R; 2R
Dasyphyllum tomentosum (Spreng.) Cabrera 7,3 64 C 2R
Gochnatia polymorpha (Less.) Cabrera 11,4 73 C 1R
Piptocarpha angustifolia Dusén 0,7 55 R1 1C; 2R
Symphyopappus itatiayensis (Hieron.) R.M.King & H.Rob. 2,3 18 C -
Symphyopappus lymansmithii B.L. Rob. 0,3 18 R1 -
Vernonanthura discolor (Spreng.) H.Rob. 13,5 82 C 1C; 2R
Berberidaceae Berberis laurina Billb. 2,2 27 C -
Bignoniaceae Handroanthus albus (Cham.) Mattos 0,5 27 R2 1R
Jacaranda puberula Cham. 44,5 64 C 1C
Canellaceae Cinnamodendron dinisii Schwacke 26,2 55 C 1R;2R
Cannabaceae Celtis iguanaea (Jacq.) Sarg. 2,5 45 R2 1R; 2C
Cardiopteridaceae Citronella gongonha (Mart.) R.A.Howard 0,8 36 C -
Citronella paniculata (Mart.) R.A.Howard 2,6 36 C 1C;2C
Celastraceae Maytenus boaria Molina 5,1 55 C -
Maytenus dasyclada Mart. 4,0 45 C -
Maytenus evonymoides Reissek 0,4 9 R2 1R
Maytenus muelleri Schwacke 1,1 45 C -
Clethraceae Clethra scabra Pers. 12,9 91 C 1C; 2R
Cunoniaceae Lamanonia ternata Vell. 8,3 64 C 1C; 2R
Weinmannia paulliniifolia Pohl 4,0 18 R2 -
Dicksoniaceae Dicksonia sellowiana Hook. 53,2 100 C 1C; 2R;4P
Elaeocarpaceae Sloanea monosperma Vell. 0,2 18 R3 1C

Erythroxylaceae

Erythroxylum cuneifolium (Mart.) O.E.Schulz 1,4 18 R2 -
Erythroxylum deciduum A.St.-Hil. 3,9 64 C 2R
Escalloniaceae Escallonia bifida Link. & Otto 1,4 36 C -
Euphorbiaceae Sapium glandulosum (L.) Morong 9,5 64 C 1R;2C
Sebastiania brasiliensis Spreng. 12,5 64 C 1R;2C
Sebastiania commersoniana (Baill.) L.B. Sm. & Downs. 47,5 82 C 1R;2C
Fabaceae Dalbergia frutescens (Vell.) Britton 11,6 64 C 1R;2C
Inga lentiscifolia Benth. 1,5 36 C 1R;3P
Inga sp. 4,3 9 R2 1C;2C
Inga virescens Benth. 1,3 9 R2 1C
Machaerium paraguariense Hassl. 2,0 18 C 1R;2C
Mimosa scabrella Benth. 5,5 73 C 2R

Lauraceae

Cinnamomum amoenum (Nees & Mart.) Kosterm. 13,7 82 C 2R
Nectandra lanceolata Nees 2,5 27 R2 1C;2C
Nectandra megapotamica (Spreng.) Mez 7,2 73 C 1C;2C
Ocotea diospyrifolia (Meisn.) Mez 0,1 9 R3 1R;2C
Ocotea puberula (Rich.) Nees 5,6 64 C 1C;2C;3P
Ocotea pulchella Mart. 35,5 100 C 1C;2C
Persea major L.E.Kopp 0,5 27 R1 -
Persea willdenowii Kosterm. 1,3 27 C -
Loganiaceae Strychnos brasiliensis (Spreng.) Mart. 1,0 45 C 2C
Melastomataceae Miconia cinerascens Miq. 0,5 27 R2 1C; 2R
Miconia petropolitana Cogn. 0,2 9 R3 1R
Miconia ramboi Brade 0,1 9 R3 -
Tibouchina sellowiana (Cham.) Cogn. 0,1 9 R3 1C
Meliaceae Cabralea canjerana (Vell.) Mart. 0,1 9 R3 1C;2C;3P
Cedrela fissilis Vell. 1,0 18 C 1C;2C;3P
Myrtaceae Acca sellowiana (O.Berg) Burret 29,9 82 C -
Blepharocalyx salicifolius (Kunth) O.Berg 21,5 100 C 1C; 2R
Calyptranthes concinna DC. 53,5 82 C 1C
Campomanesia xanthocarpa O.Berg 11,5 82 C 1C;2C
Eugenia hiemalis Cambess. 0,1 9 R2 -
Eugenia involucrata DC. 0,5 9 R2 1C;2R
Eugenia pluriflora DC. 8,6 73 C 1R
Eugenia pyriformis Cambess. 5,7 73 C 1R;2R
Eugenia uniflora L. 1,4 36 C 1R;2C
Eugenia uruguayensis Cambess. 1,5 36 C 1R; 2R
Myrceugenia euosma (O.Berg) D.Legrand 92,6 100 C -
Myrceugenia glaucescens (Cambess.) D.Legrand & Kausel 3,1 36 C 1R
Myrceugenia miersiana (Gardner) D.Legrand & Kausel 2,5 18 R2 1C;3P
Myrceugenia myrcioides (Cambess.) O.Berg 4,8 45 C 1C; 2R;3P
Myrceugenia oxysepala (Burret) D.Legrand & Kausel 15,4 45 C -
Myrceugenia pilotantha (Kiaersk.) Landrum 0,3 9 R2 1C;3P
Myrceugenia regnelliana

(O.Berg) D.Legrand & Kausel

9,4 27 C 1R
Myrcia guianensis (Aubl.) DC. 27,3 64 C 1R
Myrcia hartwegiana (O.Berg) Kiaersk. 0,5 36 R1 -
Myrcia hatschbachii D.Legrand 11,4 45 R2 1R
Myrcia laruotteana Cambess. 24,5 73 C 1R
Myrcia multiflora (Lam.) DC. 0,1 9 R3 1C
Myrcia oblongata DC. 9,9 27 C -
Myrcia oligantha O.Berg 1,3 9 R2 -
Myrcia palustris DC. 27,5 73 C -
Myrcia splendens (Sw.) DC. 30,5 55 C 1C; 2R
Myrcianthes gigantea (D.Legrand) D.Legrand 5,2 55 C 2R
Myrcianthes pungens (O.Berg) D.Legrand 0,4 9 R2 2C
Myrciaria delicatula (DC.) O.Berg 7,0 45 R2 -
Myrrhinium atropurpureum Schott 10,4 91 C 3P
Siphoneugena reitzii D.Legrand 0,2 9 R3 2R
Picramniaceae Picramnia parvifolia Engl. 0,1 9 R3 2R
Podocarpaceae Podocarpus lambertii Klotzsch ex Endl. 55,3 64 C 1R;3P
Primulaceae Myrsine coriacea (Sw.) Roem. & Schult. 16,7 100 C 2C
Myrsine gardneriana A.DC. 0,2 9 R3 -
Myrsine lorentziana (Mez) Arechav. 9,2 36 C -
Myrsine umbellata Mart. 20,2 64 C 2C
Proteaceae Roupala montana Aubl. 4,2 55 C 2R
Quillajaceae Quillaja brasiliensis (A.St.-Hil. & Tul.) Mart. 1,8 73 C 2R
Rhamnaceae Colletia paradoxa (Spreng.) Escal. 2,9 9 R2 -
Rhamnus sphaerosperma Sw. 1,8 64 C -
Scutia buxifolia Reissek 27,9 73 C -
Rosaceae Prunus myrtifolia (L.) Urb. 19,0 100 C 1C;2C
Rubiaceae Coutarea hexandra (Jacq.) K.Schum. 0,5 18 R2 1C;2R

Rutaceae

Zanthoxylum kleinii (R.S.Cowan) P.G.Waterman 22,1 82 C -
Zanthoxylum rhoifolium Lam. 17,5 91 C 1C;2C
Salicaceae Banara tomentosa Clos 19,3 55 C 2C
Casearia decandra Jacq. 75,6 73 C 1C;2C
Casearia obliqua Spreng. 11,9 73 C 1C;2R
Xylosma tweediana (Clos) Eichler 9,5 91 C 1R; 2R
Xylosma ciliatifolia (Clos) Eichler 2,1 64 C -

Sapindaceae

Allophylus edulis (A.St.-Hil., Cambess. & A.Juss.) Radlk. 16,5 73 C 1C;2C
Allophylus guaraniticus (A.St.-Hil.) Radlk. 8,5 64 C 1R; 2R
Cupania vernalis Cambess. 17,5 45 R2 1C;2C
Matayba elaeagnoides Radlk. 61,1 73 C 1C;2C
Solanaceae Cestrum intermedium Sendtn. 0,1 9 R3 1R; 2R
Solanum compressum L.B.Sm. & Downs 0,4 9 R2 2R
Solanum mauritianum Scop. 0,5 45 R1 1R;2C
Solanum pabstii L.B.Sm. & Downs 1,5 45 C 1R
Solanum paranense Dusén 0,5 9 R2 -
Solanum pseudoquina A.St.-Hil. 0,5 27 R2 1C; 2R
Solanum ramulosum Sendtn. 0,8 9 R2 -
Solanum sanctaecatharinae Dunal 4,7 55 C 1R;2C
Solanum variabile Mart. 1,0 27 R2 -
Styracaceae Styrax acuminatus Pohl 0,4 9 R2 1C
Styrax leprosus Hook. & Arn. 5,7 82 C 2C
Symplocaceae Symplocos tetrandra Mart. ex Miq. 2,7 18 R2 1R; 2R
Symplocos uniflora (Pohl) Benth. 14,1 82 C 2R
Thymelaeaceae Daphnopsis racemosa Griseb. 0,1 9 R3 1R
Urticaceae Urera baccifera (L.) Gaudich. ex Wedd. 0,1 9 R3 1C;2C
Verbenaceae Citharexylum solanaceum Cham. 1,5 9 R2 -
Duranta vestita Cham. 11,3 36 C -
Winteraceae Drimys angustifolia Miers 12,3 18 C -
Drimys brasiliensis Miers 33,5 91 C 1C
Em que: N.ind/ha= número de indivíduos por hectare; FqR= frequência relativa nas unidades amostrais, em %; C = eurioicas não-escassas; R1= eurioicas escassas; R2= estenoicas não-escassas; R3= estenoicas escassas; ¹C= espécie classificada como comum no estudo de Caiafa e Martins (2010); ²C= espécie classificada como comum no estudo de Fontana (2012); ¹R= espécie classificada em alguma forma de raridade no estudo de Caiafa e Martins (2010); ²R= espécie classificada em alguma forma de raridade no estudo de Fontana (2012); ³P= espécie presente na lista da flora ameaçada de extinção com ocorrência no Brasil (IUCN, 2006); 4P= espécie presente na lista oficial das espécies da flora brasileira ameaçadas de extinção (MMA, 2008).

Das 142 espécies analisadas, 92 (64,79%) foram classificadas como comuns, ou seja, foram eurioicas não-escassas, e 50 (35,21%) foram classificadas em alguma forma de raridade (Tabela 4).

Tabela 4. Percentual das formas de raridade encontradas em fragmentos da Floresta Ombrófila Mista na região fito-ecológica do Planalto Sul Catarinense. C= eurioicas não-escassas; R1= eurioicas escassas; R2= estenoicas não-escassas; R3= estenoicas escassas.
Table 4. Percentage of rarity forms found in Araucaria Forest fragments in the southern plateau portion of Santa Catarina state. C= non-scarce euryecious; R1 = scarce euryecious; R2 = non-scarce stenoecious; R3 = scarce stenoecious.
Preferência por habitat

Não-preferencial (97)

Preferencial (45)

Tamanho populacional

População não-escassa (123)

C (64,79%)

R2 (21,83%)

População escassa (19)

R1 (3,52%)

R3 (9,86%)

A identificação das espécies comuns revela aquelas facilmente adaptáveis, generalistas, distribuídas amplamente e em abundância, podendo ser utilizadas em projetos de recuperação de áreas degradadas devido a sua evidente plasticidade (FONTANA; SEVEGNANI, 2012). No presente estudo, destacaram-se, dentre as espécies comuns, Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze (105 ind./ha), Myrceugenia euosma (O.Berg) D.Legrand (93 ind./ha), Casearia decandra Jacq. (76 ind./ha), Lithraea brasiliensis Marchand (65 ind./ha) e Matayba elaeagnoides Radlk. (61 ind./ha). Além da elevada densidade por ha, essas espécies apresentaram frequência maior que 70% nas unidades amostrais, demonstrando elevada tolerância frente à variação das condições ambientais.

As espécies raras foram preferencialmente estenoicas com distribuição restrita na área estudada (R2 e R3), abrangendo 31,69% (45 espécies) do total de espécies. A forma de raridade R2 foi a que apresentou maior número de espécies (31). Esse resultado demonstra o caráter endêmico e seletivo das espécies raras da FOM, uma vez que foram registradas em apenas uma das subformações (montana ou alto-montana).

As espécies categorizadas na forma de raridade R1 apresentaram-se raras devido ao pequeno tamanho populacional, entretanto foram generalistas na ocupação de habitat. Apesar das espécies dessa categoria apresentarem arranjos com ocorrência em ampla extensão na área de estudo, as populações dessas espécies devem ser monitoradas com objetivo de evitar extinções locais.

Segundo Primack e Rodrigues (2001), uma espécie é considerada ecologicamente extinta se ela se mantém em número tão reduzido que seu efeito sobre as outras espécies da sua comunidade é quase imperceptível, ou seja, elas não exercem mais um papel na organização da comunidade. No caso de espécies com indivíduos geograficamente isolados, não reprodutivos, que conseguem sobreviver por centenas de anos, esses têm sido chamados de “mortos vivos”. Embora essas espécies não estejam tecnicamente extintas porque alguns indivíduos ainda vivem, a sua população não é mais viável para reprodução, portanto, o seu futuro depende da duração de vida dos espécimes remanescentes (GENTRY, 1986; JANZEN, 1986).

A forma R3 foi representada por 14 (9,86%) espécies. Essa forma de raridade é a mais restritiva, por abrigar as espécies raras mais ameaçadas de extinção, ou seja, com distribuição geográfica restrita, seletivas quanto ao habitat e com pequeno tamanho populacional. Esse grupo de espécies é de grande interesse para a conservação devido ao seu elevado risco de extinção, o que resultaria na perda de seu potencial de uso econômico e/ou medicinal, bem como na sua função ecológica no ecossistema (muitas vezes com efeitos ambientais desconhecidos).

Comparando com estudos semelhantes, o percentual de espécies que apresentaram alguma forma de raridade na região da FOM estudada (35,21%) ficou abaixo do observado por Caiafa e Martins (2010) e Fontana (2012), para a porção meridional da Floresta Ombrófila Densa (FOD) Atlântica (58,9%) e para a Floresta Estacional Decidual (FED) em SC (54,3%), respectivamente. Caiafa e Martins (2010) analisaram um conjunto de metadados cujo critério de inclusão era indivíduos com DAP ≥ 4,8 cm. Fontana (2012) utilizou os dados coletados pelo IFFSC (Inventário Florístico Florestal do Estado de Santa Catarina) levantados no âmbito da FED, no qual foram amostrados indivíduos arbóreos com DAP  ≥ 10 cm.

Ressalta-se que as suposições feitas com base nos resultados deste trabalho merecem certo cuidado ao serem consideradas, pois a interpretação de padrões de raridade deve sempre considerar a forma de amostragem e a escala espacial utilizada. Conforme destacado por Negrelle (2001), a qual observou que, com um critério de inclusão mais baixo, muitas espécies consideradas raras, representadas por apenas um indivíduo, saíram dessa categoria com a inclusão de seus representantes mais jovens. Assim, uma espécie pode ser considerada rara simplesmente porque o critério de inclusão não permitiu amostrar os indivíduos mais jovens, que podem ser até relativamente abundantes, ou por outro lado, ser considerada rara porque a área amostral não foi suficientemente grande para englobar um número suficiente de indivíduos que permitisse analisar criteriosamente seu padrão de distribuição e densidade. A respeito desse tema, Caiafa e Martins (2010) destacam ainda, que talvez no futuro seja conveniente alterar o sistema de classificação de raridade de Rabinowitz com o objetivo de considerar os efeitos do continuum de variação dos parâmetros utilizados.

Das espécies analisadas, 43 espécies que ocorreram exclusivamente na FOM não foram citadas nos trabalhos utilizados a título de comparação (CAIAFA; MARTINS, 2010; FONTANA, 2012), das quais 27 foram classificadas como comuns e 16 foram classificadas em alguma forma de raridade (R1, R2 ou R3). A divergência encontrada na classificação das árvores em formas de raridade entre o presente estudo e os estudos utilizados para comparação reforça a teoria de que as espécies localmente raras são frequentemente compostas por populações periféricas localizadas na extremidade da sua gama global de ocorrência (CRAIN; WHITE, 2011), ou seja, espécies que ocorrem nos limites de sua área de distribuição natural, podendo ser comuns fora desses limites (CRAIN; WHITE, 2011; LEPPIG; WHITE, 2006). Dessa forma, algumas espécies são abundantes por estarem no seu ótimo e outras são raras por estarem no final ou no início do seu espectro de distribuição (FELFILI; REZENDE, 2003). Sendo a FOM no estado de Santa Catarina a formação florestal que separa geograficamente a FOD que ocorre no leste, das Florestas estacionais Deciduais e Semideciduais, que ocorrem predominantemente no oeste (JARENKOW; BUDKE, 2009; HIGUCHI et al., 2013b), existe grande chance de que as populações localmente raras encontradas no presente estudo sejam populações periféricas de espécies comuns nessas formações florestais adjacentes.


CONCLUSÕES

Conforme esperávamos, nossos resultados apontaram a predominância de espécies generalistas com populações não-escassas na região da FOM estudada. Apesar da necessidade de adaptarmos a metodologia de Rabinowitz et al. (1986) para as particularidades da região de estudo, a mesma demonstrou ser aplicável e válida, pois permitiu a identificação das espécies prioritárias para conservação local. No entanto, as suposições feitas com base nos resultados deste estudo merecem certo cuidado, pois a interpretação de padrões de raridade deve sempre considerar a forma de amostragem e a escala espacial utilizada.

Estudos futuros comparando as características entre espécies raras e comuns podem abrir caminho para maior entendimento dos fatores ecológicos e evolutivos que geram padrões de raridade, e, portanto, permitir maior precisão no planejamento da conservação.


AGRADECIMENTOS

À FAPESC (Fundação de Amparo à Pesquisa e Inovação do Estado de Santa Catarina) pela concessão de bolsa ao primeiro autor do trabalho. Ao CNPq, pela concessão de bolsa de produtividade ao segundo e ao terceiro autor.


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